myb23(2)-1452

Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva mediana subcaducifolia de Yucatán

Evaluation of allometric equations of aboveground biomass in a semideciduous tropical forest of Yucatan

Gustavo Ramírez Ramírez1, Juan Manuel Dupuy Rada2*, Luis Ramírez y Avilés1 y Francisco J. Solorio Sánchez1

1 Universidad Autónoma de Yucatán. Campus de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Mérida, Yucatán, México.

2 Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Unidad de Recursos Naturales. Mérida, Yucatán, México.

* Autor de correspondencia. jmdupuy@cicy.mx

Resumen

Los objetivos del estudio fueron elaborar y cotejar ecuaciones alométricas para estimar la biomasa epigea (BE) en una selva mediana subcaducifolia del ejido San Agustín, Yucatán, México, y compararlas con ecuaciones existentes. Se seleccionaron 47 árboles de 18 especies con diámetros normales entre 2.5 cm y 41.5 cm. Se midió el diámetro de cada árbol y la altura se estimó antes y se midió después de derribarlo. Se obtuvo el peso fresco de cada componente (fuste, ramas, hojas) en el campo y se tomaron muestras para determinar su peso seco en el laboratorio y extrapolar a todo el individuo. Se elaboraron seis ecuaciones alométricas evaluadas a través del criterio de información de Akaike (AIC), el valor de R2 ajustado y validación cruzada. La mejor ecuación tuvo un valor de AIC de 48.36 y un R2 ajustado de 0.96. La validación cruzada mostró un valor de R2 ajustado de 0.72 y un coeficiente de concordancia de 0.56. Contrario a lo esperado, esta ecuación es menos precisa que algunas otras utilizadas para las selvas de la Península de Yucatán, incluyendo ecuaciones locales y de otros continentes, con tamaños de muestra muy contrastantes. Sin embargo, la mejor ecuación elaborada en este estudio permite obtener estimaciones de la BE de las selvas medianas subcaducifolias de Yucatán adecuadas, especialmente para los individuos de mayor tamaño, que son los más influyentes.

Palabras clave: alometría, altura, carbono almacenado, densidad de la madera, diámetro normal, validación cruzada.

Abstract

The objectives of this study were to develop and compare allometric equations of aboveground biomass (AGB) for a semi-deciduous tropical forest of the ejido (system of communal or cooperative farming) San Agustin, Yucatan, Mexico, and to compare them to existing equations. Forty seven trees of 18 different species with diameters between 2.5 cm and 41.5 cm were selected. The diameter of each tree was measured before felling, and the height was estimated before and measured after felling. Fresh weight of each component (stem, branches, leaves) was measured in the field, and samples were taken to determine dry weight in the laboratory and to extrapolate to the whole individual. Six allometric equations with different functional forms were explored, and tested using the Akaike information criterion (AIC), adjusted R2 value and cross validation. The best equation yielded an AIC value of 48.36 and an adjusted R2 of 0.96. Cross-validation showed an adjusted R2 value of 0.72 and a coefficient of agreement of 0.56. Unexpectedly, this equation is less precise than others used in the forests of the Yucatan Peninsula, including equations developed locally and in other continents, with very contrasting sample sizes. However, the best equation obtained in this study allows adequate estimates of AGB of the semideciduous tropical forests of Yucatan, especially for the largest trees, which are the most influential.

Keywords: allometry, height, carbon stocks, wood density, diameter, cross validation.

Introducción

Los bosques y las selvas asimilan el dióxido de carbono (CO2) presente en la atmósfera a través del proceso de fotosíntesis incorporándolo a la biomasa vegetal durante largos periodos (Fonseca, Alice y Rey, 2009; Cuenca, Jadán, Cueva y Aguirre, 2014). Así, estos ecosistemas almacenan grandes cantidades de carbono en la biomasa epigea y subterránea y también intercambian CO2 con la atmósfera a través de la fotosíntesis y la respiración (Foley, Costa, Delire, Ramankutty y Snyder, 2003; Cuenca et al., 2014). En particular, las selvas son el ecosistema terrestre más biodiverso y uno de los que mayores cantidades de carbono asimilan y almacenan, por lo que juegan un papel fundamental en el ciclo global del carbono y en la mitigación del calentamiento global (Pan et al., 2011; Houghton, Byers y Nassikas, 2015). Aunque las selvas húmedas tienen mayor biodiversidad, acumulan e intercambian mayor cantidad de carbono que las selvas secas (Poorter et al., 2016), estas últimas han sido más deforestadas (ocupan menos de 10% de su extensión original en países como México, Argentina y varios del Caribe) y presentan un alto grado de endemismo (Miles et al., 2006; Banda et al., 2016).

La biomasa es el contenido de materia orgánica que se encuentra almacenada en los diferentes componentes del ecosistema y está constituida por el peso seco de la materia orgánica epigea y subterránea (Fonseca et al., 2009). La cuantificación y el monitoreo de la biomasa acumulada en la vegetación de los ecosistemas forestales es trascendental para estimar el carbono almacenado y la tasa anual de fijación de CO2, lo cual tiene gran relevancia para la mitigación del calentamiento global (Cifuentes, 2010; Cuenca et al., 2014).

La cuantificación de la biomasa permite estimar la magnitud de recursos forestales disponibles, como alimentos, combustibles, forrajes y fibras (Brown, 1997; Cairns, Olmsted, Granados y Argaez, 2003), comparar diferentes tipos de bosques templados y/o tropicales, y evaluar los cambios en la estructura forestal asociados a la sucesión secundaria (Cairns et al., 2003). Además, para manejar adecuadamente los recursos forestales se requieren estimaciones confiables de la biomasa epigea (BE), para estimar la carga de combustibles, evaluar los efectos de los tratamientos silvícolas aplicados y la productividad del sitio en términos de madera o forraje, entre otros (Kie y White, 1985; Harvey et al., 2011; Návar-Cháidez, Rodríguez-Flores y Domínguez-Calleros, 2013). La cantidad de biomasa epigea también se correlaciona con la de raíces, hojarasca y necro-masa, por lo que ayuda a estimar otros depósitos de biomasa (Cairns, Brown, Helmer y Baumgardner et al., 1997; Mokany, Raison y Prokushkin, 2006; Návar-Cháidez et al., 2013).

Existen dos clases de métodos para estimar la biomasa: directos e indirectos. Los primeros involucran procedimientos destructivos consistentes en cortar las plantas y determinar su biomasa, secando y pesando cada componente (Schlegel, 2001; Cuenca et al., 2014). En los indirectos se utilizan técnicas de cubicación del árbol, donde se suman los volúmenes de madera, se toman muestras frescas, se secan y pesan, para calcular factores de conversión del volumen a peso seco, a través de gravimetría (Fonseca et al., 2009; Cuenca et al., 2014).

Otra forma indirecta de estimar la biomasa es a través de ecuaciones alométricas basadas en análisis de regresión lineal o no lineal con variables como el diámetro normal (medido a 1.3 m de altura) y la altura total de cada árbol (Cuenca et al., 2014). Esta relación emana del desarrollo ontogénico de los individuos que es básicamente el mismo para todos, salvo por la variabilidad asociada a la historia particular de cada uno. De esta forma, las proporciones o relaciones alométricas entre el diámetro y la altura con el volumen o la biomasa, entre otros, siguen una regla que se presume que es la misma para todos los árboles que crecen en el mismo ambiente, desde el más pequeño hasta el más grande (Picard, Saint-André y Henry, 2012).

Este principio básico de la alometría permite pronosticar una medida de un árbol (e.g. su biomasa epigea: BE) en función de otra medida (e.g. su diámetro: D) (Huxley, 1924; Gayon, 2000; Picard et al., 2012). Así, existe un coeficiente que corresponde a: ∂BE/BE = a (∂D/D), que puede seguir una función de potencia: BE = b×Da, donde a es el coeficiente de alometría, mientras que b indica una proporcionalidad entre las magnitudes acumuladas. A veces hace falta adicionar una intersección en esta relación que se convierte en B = c+bDa, donde c representa la biomasa del individuo antes de que alcance la altura a la cual se mide el diámetro (por ejemplo 1.3 m si D se tomó a 1.3 m). La relación de potencia hace referencia a la idea de autosimilaridad durante el desarrollo de los individuos (Gould, 1971; Picard et al., 2012). Sin embargo, la forma funcional más común de las ecuaciones alométricas es la convencional logarítmica en la que BE se calcula como una función lineal logarítmica de D, en la que los coeficientes de escala y pendiente se suelen estimar por procedimientos de mínimos cuadrados con regresión lineal (Ter-Mikaelian y Korzukhin, 1997; Jenkins, Chojnacky, Heath y Birdsey, 2003; Zianis y Mencuccini, 2004; Návar-Cháidez et al., 2013).

Estudios previos han demostrado que para la estimación de la BE se deben tomar en cuenta varios factores, entre ellos el tamaño de la muestra y el intervalo de tamaños de diámetro; generalmente, mientras mayor sea el tamaño de muestreo, mayor será la precisión de la estimación; y mientras mayor sea la amplitud de tamaños de diámetro, mayor será la aplicabilidad de la ecuación (Návar-Cháidez et al., 2013; Chave et al., 2014). Otro factor importante es la localidad, se espera que las ecuaciones locales sean mejores estimadoras porque poseen información de las características propias de sitio (Návar-Cháidez et al., 2013, Chave et al., 2014). Además, las ecuaciones globales, así como las ecuaciones empíricas y las convencionales, requieren ser calibradas localmente (Návar-Cháidez et al., 2013). Finalmente, se deben considerar la densidad específica de la madera y la altura del árbol; la densidad específica es una variable que explica directamente la BE del individuo y muchas veces es utilizada como un coeficiente de proporcionalidad, mientras que la altura explica el incremento en volumen que incide directamente en la BE (Chave et al., 2005).

La elaboración y cotejo de ecuaciones alométricas locales es de gran relevancia para el manejo forestal comunitario y la implementación de estrategias de mitigación del cambio climático que requieren tener una línea base para la estimación de la biomasa y del carbono epigeo almacenado en estas selvas, con la menor incertidumbre posible. Dado que la composición florística y las condiciones particulares de cada sitio afectan considerablemente el crecimiento y la acumulación de biomasa epigea (BE) en la vegetación, se espera que ecuaciones alométricas locales permitan una estimación más precisa de la biomasa en comparación con ecuaciones desarrolladas en otras localidades, o con ecuaciones más generales (e.g. de aplicación en todo el trópico) –especialmente si dichas ecuaciones incluyen otros tipos de selvas y/o no consideran la altura y la densidad de la madera.

Objetivos

Este estudio tuvo dos objetivos: 1) elaborar y cotejar ecuaciones alométricas para estimar la biomasa epigea de selvas medianas subcaducifolias de Yucatán, México, y 2) comparar dichas ecuaciones con otras elaboradas o utilizadas previamente para las selvas de la región.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en el ejido San Agustín ubicado en el sur del estado de Yucatán, México, entre los municipios de Oxkutzcab y Tekax en la región Puuc (19°58”43’ N, 89°29”18’ O). El clima es cálido sub-húmedo (Aw1), de acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por García (1973), con lluvias en verano (mayo-octubre) y con una marcada estación seca (noviembre-abril); la temperatura media anual es de 26 °C y la precipitación media anual fluctúa entre 1000 mm y 1200 mm (Dupuy et al., 2012). El paisaje se caracteriza por la presencia de lomeríos con cimas en cúpulas de baja elevación (60 m - 190 m snm) y planicies confinadas (Flores y Espejel, 1994). Existe una diversidad de tipos de suelo asociados a las condiciones topográficas, con una predominancia de Litosoles y Rendzinas someros en los cerros, y de Vertisoles y Cambisoles más profundos en las zonas planas (Bautista-Zúniga, Batllori-Sampedro, Ortiz-Pérez, Palacio-Aponte y Castillo-González, 2003). El tipo de vegetación es de selva mediana subcaducifolia, donde 50% a 75% de los árboles tiran sus hojas en la temporada de sequía. La altura del dosel oscila entre 10 m y 15 m, con algunos árboles prominentes de especies como Vitex gaumeri Greem y Caesalpinia mollis (Kunth) Spreng que alcanzan 18 m a 20 m de altura (López-Martínez, Hernández-Stefanoni, Dupuy y Meave, 2013).

El ejido San Agustín fue creado en el año 1968, posee una superficie aproximada de 34 506 ha de las cuales 7127 ha están bajo esquema de pago por servicios hídricos, 2254 ha bajo aprovechamiento forestal y 92 ha bajo área urbana. El método destructivo se realizó en el área de aprovechamiento forestal maderable (Fig. 1).

Figura 1. Ubicación del ejido San Agustín, Yucatán, México y del área de aprovechamiento forestal maderable donde se realizó el muestreo destructivo.

Fuentes: Alianza México REDD+, 2016; Secretaría de Educación Pública, 2014.

Muestreo

Con base en la información del inventario forestal comunitario, correspondiente a tres conglomerados (12 parcelas) tipo Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Comisión Nacional Forestal, 2013) ubicados en rodales de más de 50 años de edad, se ordenaron las especies de mayor a menor biomasa epigea y se utilizó esta lista para seleccionar las especies más dominantes que estuviesen presentes en el área de muestreo. El muestreo se realizó en dos etapas; en la primera se muestrearon árboles con diámetros normales (D) entre 2.5 cm y 10 cm en dos parcelas de 1000 m2, una ubicada en un cerro y la otra en una planicie, para tener la mayor representatividad posible de las condiciones del paisaje. Dentro de cada parcela se seleccionaron individuos que cumplieran con los siguientes criterios: 1) tener preferentemente el fuste recto y poco ramificado, 2) pertenecer a las especies más dominantes y 3) contar con la aprobación de los ejidatarios para su derribo. En la segunda etapa, se muestrearon árboles mayores a 10 cm de DN, no solamente en las parcelas seleccionadas, sino también a lo largo de la carretera, debido a la dificultad de conseguir árboles con diámetros grandes, que además cumplieran con los criterios mencionados. Toda el área de muestreo comprendía rodales con edades de entre 60 años y 70 años de edad sucesional.

Tomando en cuenta el costo del muestreo destructivo, el consentimiento de los ejidatarios requerido para el derribo de los árboles y los resultados de estudios previos que indican que se requieren al menos 50 individuos para obtener una buena precisión en la estimación de la biomasa epigea en selvas tropicales (Chave et al., 2004; Van Breugel, Ransijn, Craven, Bongers y Hall, 2011; Picard et al., 2012), originalmente se seleccionaron 50 individuos con D entre 2.5 cm y 66.5 cm. Sin embargo, los ejidatarios solamente autorizaron el derribo de individuos > 42 cm de DN pertenecientes a la especie Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Dado que el establecimiento en condiciones naturales de esta especie es muy raro y se asocia con la siembra directa o el pastoreo de ganado (Janzen y Martin, 1982), se optó por descartar los tres individuos de esta especie, para un tamaño de muestra final de 47 individuos: 30 con D entre 2.5 cm y 10 cm y 17 con D entre 10.1 cm y 41.5 cm pertenecientes a un total de 18 especies (Apéndice 1).

A cada árbol seleccionado se le midió su D y se estimó visualmente su altura total (H) antes de ser derribado. Siguiendo la metodología de Piccard et al. (2012), a aquellos árboles que presentaban más de un fuste (únicamente 2 de los 47 seleccionados) se les midió el diámetro en la base (en lugar de a 1.3 m) y se estimó la H del fuste más largo. Una vez derribado, a cada árbol se le midió su H y se seccionó el fuste cada metro o cada 1.30 m. Todas las secciones del fuste, así como todas las ramas y las hojas se pesaron en campo y se tomaron muestras de cada sección y componente (tallo, ramas, hojas). Todas la muestras se secaron a 70 °C hasta alcanzar un peso constante y se utilizó la relación peso seco/peso fresco de las muestras para estimar la biomasa total de cada individuo con base en el peso fresco total medido en campo.

Análisis estadísticos

Para evaluar la relación que existe entre las variables explicativas (D, H y densidad de la madera: Pw) y la biomasa epigea (BE), se realizó un análisis de correlación con los datos sin transformar de los 47 individuos de las 18 especies seleccionadas y se elaboraron dos gráficos de dispersión en 3D en R-commander versión 3.3.1 (2016) y R-Studio (2015). Posteriormente, se exploraron diferentes ecuaciones alométricas con diversas formas funcionales, principalmente la logarítmica y la potencial. Para seleccionar las ecuaciones con mayor bondad de ajuste y menor error de predicción, primero se verificó que fueran coherentes con el conocimiento teórico y empírico, en términos del signo de los coeficientes de las variables explicativas, dado que se espera una relación positiva de la BE con D, H y Pw, así como con (D2H) –análogo al volumen. Posteriormente, se llevaron a cabo los siguientes pasos, según las metodologías propuestas por Fonseca et al. (2009), Segura y Andrade (2008), Hernández-Stefanoni y Dupuy (2008) y Hernández-Stefanoni et al. (2014):

1. Verificación de los supuestos del análisis de regresión (normalidad, independencia y homogeneidad de varianzas). También se graficaron los residuales para analizar visualmente su independencia. Aquellas ecuaciones que no cumplieron con todos estos supuestos fueron desechadas.

2. Cálculo del coeficiente de determinación ajustado (R2 ajustado). Aquellas ecuaciones que presentaron un coeficiente no significativo (p > 0.05) para alguna variable independiente fueron eliminados.

3. Cálculo de indicadores del ajuste de las ecuaciones: raíz cuadrada del error cuadrático medio (RMSE), Criterio de Información de Akaike (AIC), Delta de Akaike (Δ), Peso de Akaike ( i) (Caballero, 2011; ver Apéndice 2). Se calificó cada ecuación con base en el valor de AIC y se descartaron aquellas ecuaciones con i < 0.1, siguiendo la metodología aplicada por Hernández-Stefanoni y Dupuy (2008).

4. Validación cruzada: siguiendo la metodología de Hernández-Stefanoni, et al. (2014), se hizo una validación cruzada tipo dejando uno afuera o “leave-one-out-cross validation”, consistente en descartar un dato a la vez y utilizar los demás datos para correr ecuaciones con formas funcionales iguales a las ecuaciones originales obtenidas y aplicar estas nuevas ecuaciones al valor observado para obtener así el valor predicho. Esto se hizo para todos los datos, de manera que, para cada ecuación, se tenía un valor predicho por cada valor observado. Posteriormente se realizó una regresión lineal entre valores observados y valores predichos para seleccionar la mejor ecuación, con base en el coeficiente de determinación (R2) ajustado, el coeficiente de concordancia (AC) (Apéndice 3) y RSME, que proporciona una medida del error en las mismas unidades de la variable dependiente.

Para comparar las ecuaciones alométricas así obtenidas con otras ecuaciones o combinaciones de ecuaciones elaboradas o empleadas para estimar la biomasa epigea (BE) en las selvas de la península de Yucatán (Tabla 1), a los 47 árboles derribados se les aplicó cada una de estas ecuaciones para estimar la BE. También se realizó una regresión lineal entre valores observados y valores predichos para seleccionar la mejor ecuación, con base en el coeficiente de determinación R2 ajustado, AC y RSME.

Tabla 1. Ecuaciones alométricas propuestas en estudios previos de biomasa epigea en las selvas de la península de Yucatán.

No.

Ecuación

Autor (es)

Localidad, tipo de selva (tamaño de muestra)

1

AGB=exp(-1.996+2.32ln(D))

Brown (1997)

Selvas secas de India, validada en selvas secas de México (n = 28)

2

AGB=Pw/Pa(exp(4.9375+1.0583ln(D2)))CF/106

AGB=exp(-2.173+0.868ln(D2H)+0.0939/2)(Pw/Pa)

Hughes et al. (1999); Urquiza et al. (2007)

Los Tuxtlas, Veracruz (selva perennifolia)/ Quintana Roo (selva subperennifolia). (n = 223, n = 195)

3

AGB=exp(-2.9267+1.3636ln(D)+1.615ln(H))

Guyot (2011)

Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo selva subperennifolia. (n = 50)

4

AGB=0.08479(Pw0.55255D2.2435H0.4773)

Navar et al. (2013)

Selvas tropicales secas, Sinaloa, México (n = 39)

5

AGB=exp(-2.68+1.805ln(D)+1.308ln(H)+0.377ln(Pw))

Chave et al. (2005)

Pantrópico incluye selvas subperennifolias de Quintana Roo (n = 1808)

6

AGB=exp(-1.803-0.976E+0.976ln(Pw)+2.673ln(D)-0.0299[ln(D)]2),

Donde

E=(0.178Ts-0.938CWD-6.61Ps)10-3

Chave et al. (2014)

Pantrópico, incluye selvas secas y húmedas y un factor climático (E). (n = 4004)

Resultados

Análisis de correlación y tendencia

La biomasa epigea (BE) de los 47 árboles (de 18 especies) muestreados varió entre 1.45 kg/árbol y 777.88 kg/árbol, con un valor medio de 134.25 kg/árbol. La BE presentó relaciones positivas de tipo potencial o logarítmico con el diámetro, la altura y la densidad de la madera (Fig. 2), lo cual permite descartar ecuaciones alométricas con otras formas funcionales.

Figura 2. Relación de la biomasa epigea (BE) con el diámetro normal (D) y (a) la altura (H), o (b) la densidad de la madera (Pw) en una selva mediana subcaducifolia del ejido San Agustín, Yucatán, México.

Ecuaciones alométricas elaboradas

Se seleccionaron seis ecuaciones alométricas que cumplían con los criterios establecidos. De estas seis ecuaciones, se descartaron dos (5 y 6), por presentar valores del peso de Akaike ( i) menores a 0.1. Las cuatro ecuaciones restantes (1 - 4) cumplen con un buen ajuste de R2 ajustado y valores de RMSE y AIC bajos. Aunque la mejor ecuación en términos de la bondad de ajuste es la ecuación 1 (AIC= 48.36, i= 0.38), las ecuaciones 2 y 3 tienen valores comparables y muy similares (Tabla 2).

Tabla 2. Estadísticos de bondad de ajuste para seis ecuaciones alométricas ajustadas a los datos de biomasa epigea medidos en una selva mediana subcaducifolia del ejido San Agustín, Yucatán, México (n= 47 árboles).

No

Ecuación

R2

CME

AIC

Δ

i

1

BE=exp(-4.1392+0.9900 ln(D2H)+1.2268Pw)

0.96

0.15

48.36

0.00

0.38

2

BE=exp(-3.9605+2.1479 ln(D)+0.6927 ln(H)+1.3612Pw)

0.96

0.15

49.46

1.10

0.22

3

BE=exp(-3,01762+0.99032 ln(D2H)+0.63065 ln(Pw))

0.96

0.15

49.56

1.20

0.21

4

BE=exp(-2.7053+2.1273 ln(D)+0.7090 ln(H)+0.7085 ln(Pw))

0.96

0.15

50.36

2.00

0.14

5

BE=exp(-3.45923+2.48146 ln(D)+1.717230Pw)

0.96

0.16

55.34

3.74

0.05

6

BE=exp(-2.90935+0.99568 ln(D2HPw))

0.96

0.16

55.34

3.73

0.05

La validación cruzada confirmó que la ecuación 1 tiene la mejor predicción, con un R2 ajustado de 0.72, un AC de 0.56 –que indica una concordancia moderada (Apéndice 3) y una RMSE de 118.74, aunque nuevamente las ecuaciones 2 y 3 mostraron valores comparables y muy similares (Fig. 3).

Figura 3. Valores observados (kg) y estimados (kg) de biomasa epigea de las ecuaciones 1-4 según la validación cruzada.

R2 ajustado = coeficiente de determinación ajustado; AC = coeficiente de concordancia; RMSE= raíz cuadrada del error cuadrático medio.

Comparación con otras ecuaciones existentes

De las ecuaciones existentes evaluadas, la de Brown (1997) fue la que tuvo el mejor ajuste (R2 ajustado = 0.76, RMSE= 110.60), seguida de la de Chave et al. (2005) (R2 ajustado = 0.73, RMSE= 116.3), la de Návar-Cháidez et al. (2013) (R2 ajustado = 0.73, RMSE= 117.56) y la de Guyot (2011) (R2 ajustado= 0.72, RMSE= 118.25) (Fig. 4a, b, d, f), la cual tuvo un ajuste muy similar al de la ecuación 1 obtenida en este estudio (R2= 0.72, RMSE= 118.74). Por otro lado, las ecuaciones que peor ajuste presentaron fueron la de Chave et al. (2014) (R2 ajustado= 0.69, RMSE= 125.64) y la combinada de Hughes, Kauffman y Jaramillo (1999) y Urquiza, Dolman y Peres (2007) (R2 ajustado= 0.68, RMSE= 127.93) (Fig. 4c, e).

Figura 4. Valores observados (kg) y estimados (Kg) de biomasa epigea de las ecuaciones alométricas de Brown, (1997); Chave et al. (2005); Chave et al. (2014); Guyot (2011); Hughes et al. (1999) Urquiza et al. (2007) y Návar-Cháidez et al. (2013).

R2 ajustado = coeficiente de determinación ajustado; AC = coeficiente de concordancia; RMSE= raíz cuadrada del error cuadrático medio.

Al comparar la ecuación 1 de este estudio con cada una de las seis ecuaciones existentes (Fig. 5), se observa un comportamiento similar, especialmente con respecto a las ecuaciones de Chave et al. (2005) y Guyot (2011) –excepto por la combinación de ecuaciones de Hughes et al. (1999) con Urquiza et al. (2007). Sin embargo, si se comparan los valores estimados para los árboles de mayor tamaño (que son los que más influyen en las estimaciones de BE), se observa que la ecuación de Brown (1997) presenta los valores estimados más similares a los observados, seguida de la de Chave et al. (2005), Guyot (2011) y la ecuación 1; mientras que las ecuaciones de Návar-Cháidez et al. (2013) y Chave et al. (2014) tienden a sobreestimar la BE de los árboles de mayor tamaño y la combinación de ecuaciones de Hughes et al. (1999) con Urquiza et al. (2007) tiende a subestimar la BE de los árboles más grandes y a sobreestimar la de los más pequeños (Fig. 5).

Figura 5. Relación entre el diámetro de los árboles muestreados en este estudio y la biomasa epigea (BE) observada y estimada con la ecuación alométrica 1 (EC1) y con otras ecuaciones existentes.

Discusión

Ecuaciones alométricas elaboradas

De las seis ecuaciones elaboradas para estimar la biomasa epigea (BE) obtenida del muestreo destructivo, el mejor modelo correspondió a la ecuación alométrica 1, lo cual es congruente con la estrecha relación de la biomasa con el volumen (análogo a la densidad al cuadrado por la altura) y la densidad de la madera que se ha documentado previamente (Picard et al., 2012). Sin embargo, algunos autores consideran que los modelos con valores de AIC que difieren en menos de dos unidades son estadísticamente equivalentes (Rozendaal et al., 2016). Según este criterio, las ecuaciones 1-3 serían estadísticamente equivalentes en cuanto a su bondad de ajuste, dado que difieren entre sí en menos de dos unidades de AIC. Además, la mejor ecuación alométrica en términos estadísticos no necesariamente es la que mejor predice la BE (Montgomery, Peck y Vining, 2006; Picard et al., 2012). Por lo tanto, es importante y recomendable analizar la capacidad predictiva de cada ecuación y no solamente su bondad de ajuste.

Las ecuaciones 1-3 tampoco difieren sustancialmente en su capacidad predictiva, tanto en términos de la validación cruzada, como del valor de RMSE. Esto sugiere que estas tres ecuaciones resultan adecuadas para estimar la BE en la selva estudiada. Sin embargo, la ecuación que presentó la mayor precisión de estimación nuevamente fue la 1. Por lo tanto, de las ecuaciones desarrolladas en este estudio, la 1 es la más recomendable para estimar la BE (y el carbono almacenado en ésta) en las selvas de la región Puuc de Yucatán o en otras selvas con ambientes y características de estructura y composición florística similares.

Comparación con otras ecuaciones existentes

Contrariamente a lo esperado, cuatro de las seis ecuaciones alométricas existentes evaluadas mostraron un mejor ajuste y menor error de predicción que todas las ecuaciones elaboradas localmente en este estudio. En particular, resulta sorprendente que la ecuación de Brown (1997), a pesar de haber sido desarrollada en selvas secas de la India, considerando únicamente el diámetro como variable predictiva, con un tamaño de muestra pequeño (28 árboles) y un intervalo de tamaños de árboles relativamente estrecho (5 cm - 40 cm de diámetro normal), fuera la que mejor bondad de ajuste y menor error de estimación presentara. Esto es contrario a lo encontrado en varios estudios (Chave et al., 2005; Návar-Cháidez et al., 2013) y a los criterios generales que se emplean para seleccionar ecuaciones alométricas: que sean preferentemente locales, con un tamaño de muestra lo más grande posible, para un intervalo de tamaños de árboles lo más amplio posible y que incluyan la altura y la densidad de la madera como predictores. Sin embargo, cabe señalar que esta ecuación fue validada con datos de las selvas secas de México, encontrando un muy buen ajuste (R2 ajustado = 0.89) (Brown, 1997). Se requieren estudios detallados que comparen la similitud estructural (especialmente en cuanto a la BE) entre las selvas secas de la India y las de Yucatán, para explorar las causas de estos resultados inesperados.

Por otro lado, al analizar la relación entre el diámetro de los árboles y la BE medida por el método destructivo y comparar la ecuación 1 con las existentes, se observa que algunas de estas resultan poco adecuadas (Fig. 5). Por ejemplo, la combinación de ecuaciones de Hughes et al. (1999) con Urquiza et al. (2007) tiende a sobreestimar la BE de árboles pequeños (< 10 cm de diámetro) y a sobreestimar la de los árboles más grandes (> 35 cm). La sobre-estimación de la BE de árboles pequeños seguramente se debe a que la ecuación de Hughes et al. (1999) fue desarrollada con árboles de una selva perennifolia de Veracruz. Por otro lado, las ecuaciones de Návar-Cháidez et al. (2013) y Chave et al. (2014) tienden a sobreestimar la BE de los árboles más grandes, por lo que tampoco se recomienda su aplicación a las selvas de la región Puuc de Yucatán. La ecuación de Návar-Cháidez et al. (2013) tiene un tamaño de muestra relativamente pequeño (n = 39) y fue elaborada en selvas secas de Sinaloa, lo cual podría ayudar a explicar este resultado, comparado, por ejemplo, con el mejor desempeño de la ecuación de Guyot (2011), con un tamaño de muestra mayor (n = 50) y elaborada en la Península de Yucatán.

En cuanto a la ecuación de Chave et al. (2014), aunque tiene un tamaño de muestra difícilmente superable
(n = 4004), fue elaborada en 38 sitios de selvas tanto secas (incluyendo selvas de la Península de Yucatán) como húmedas de todo el trópico. En contraste, la ecuación antecesora de Chave et al. (2005), que también tiene un tamaño de muestra muy grande (n = 1008 en 20 sitios) pero fue desarrollada solamente para selvas secas (n = 247 solo en la Península de Yucatán), presentó un mejor ajuste y mostró estimaciones de BE para los árboles más grandes muy similares a las de la ecuación 1. Estos resultados sugieren que ecuaciones que combinan muestreos en diferentes regiones e incluso continentes pueden dar estimaciones locales precisas de BE, cuando incluyen muestreos en la región donde se va a aplicar, especialmente si tienen tamaños de muestra grandes. Sin embargo, el incluir otros tipos de selva en los muestreos, aunque permite mayor generalidad, por ejemplo para modelar el ciclo global del carbono (Pan et al., 2011; Grace, Mitchard y Gloor, 2014), puede comprometer la aplicabilidad local de ecuaciones alométricas, aun cuando se tenga un tamaño de muestra muy grande. Esto sugiere un compromiso entre la generalidad o globalidad de las ecuaciones alométricas (que se maximizó en el caso de Chave et al. (2014)) y la precisión de su aplicación a nivel local.

Finalmente, se ha encontrado que la alometría de los árboles puede cambiar con el crecimiento de los mismos (Weiner, 2004; Chave et al., 2005). Se requiere estudiar más a fondo los cambios en la alometría de los árboles en las selvas secas en general y en las medianas subcaducifolias en particular, para identificar umbrales que permitan definir categorías diamétricas con diferentes relaciones alométricas. Esto permitiría evaluar si utilizar una combinación de dos ecuaciones alométricas para una misma base de datos, una para individuos de tallas pequeñas y otra para individuos de tallas grandes, permite obtener una mejor estimación comparada con una sola ecuación para los árboles de todas las tallas.

Conclusiones

Aunque la ecuación alométrica 1 elaborada en este trabajo tuvo un ajuste estadístico menor y un mayor error que la mayoría de las ecuaciones existentes evaluadas, mostró mejores estimaciones de BE para los árboles de mayor diámetro (que son los que más influyen en dicha estimación), comparada con varias de las ecuaciones existentes –e.g Chave et al. (2014) y la combinación de Hughes et al. (1999) y Urquiza et al. (2007). Por lo tanto, se recomienda el uso de las ecuaciones de Brown (1997), Chave et al. (2005), Guyot (2011) o la ecuación 1 desarrollada en este estudio para estimar la BE en las selvas secas de la Región Puuc de Yucatán y en otras selvas con condiciones ambientales, de estructura y de composición similares.

El método destructivo para la construcción de ecuaciones alométricas es la manera más confiable (aunque costosa) de dilucidar el comportamiento de la BE y el carbono almacenado en esta. Tener valores medidos de BE permite construir y validar ecuaciones alométricas, así como comparar con ecuaciones existentes. Esto contribuye a entender los factores que afectan la precisión en la estimación de la BE a partir de este tipo de ecuaciones, tales como los efectos de las condiciones locales o regionales, el tamaño de la muestra, la inclusión de variables explicativas como la altura y la densidad de la madera, así como cambios en la alometría de los árboles con el crecimiento. Además, su uso puede facilitar la planificación, el ordenamiento y el manejo de áreas forestales, permitiendo la cuantificación de la biomasa y el carbono epigeo almacenado y proporcionado información valiosa para estrategias de mitigación del cambio climático.

Reconocimientos

Agradecemos a la comunidad del ejido San Agustín y a Bioasesores A.C. por su apoyo con el trabajo de campo; a The Nature Conservancy, USAID-México y CONACYT por su apoyo económico, igualmente a UADY-CCBA y CICY por su apoyo logístico. En particular, agradecemos a Filogonio May, Juan Pablo Caamal y Dinosca Rondón por su apoyo con las labores de campo, así como al Dr. Argenis Mora, por su orientación en los análisis estadísticos. Los atinados comentarios de tres revisores anónimos mejoraron la claridad, calidad y alcance del artículo.

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Manuscrito recibido el 18 de noviembre de 2016.

Aceptado el 24 de abril de 2017.

Este documento se debe citar como:

Ramírez R., G. , Dupuy R., J. M., Ramírez y A. L. y Solorio S., F. J. (2017). Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva mediana subcaducifolia de Yucatán. Madera y Bosques, 23(2), **-**. doi: 10.21829/myb.2017.2321452

doi:10.21829/myb.2017.2321452

Apéndices

Apéndice 1. Listado de especies de árboles muestreados para el método destructivo

Nombre científico

Nombre común

Familia

No. de individuos

Diámetro (cm)

Bunchosias swartziana Griseb

Sipche’

Malpighiaceae

1

2.9

Bursera simaruba (L) Sarg

Chakaj

Burseraceae

5

3.3-38.5

Caesalpinia gaumeri (Britton & Rose) Greem

Kitinche’

Fabaceae

2

6.58; 9.04

Coccoloba diversifolia Jacq

Boobch’iich’

Polygonaceae

2

5.5; 6.3

Coccoloba spicata Lundell

Boob

Polygonaceae

2

4.1; 6.0

Cochlospermun vitifolium (Willd) Spreng

Chu’ um

Bixaceae

2

10.4; 20.0

Exostema caribaeum (Jacq.) Roem&Schult.

Sabakche’

Rubiaceae

1

6.7

Gymnopodium floribundum Rolfe

Ts’its’ ilche’

Polygonaceae

2

4.0; 6.3

Lonchocarpus rugosus (L.)Benth

K’ anasin

Fabaceae

1

6.6

Lonchocarpus xuul Lundell

Xuul

Fabaceae

7

3.3-11.3

Lysiloma latisiliquum (L.) Benth

Tsalam

Fabaceae

4

19.9-39.2

Mimosa bahamensis (L.) Benth

Sakkatsim

Fabaceae

1

4.4

Piscidia piscipula (L) Sarg

Jabin

Fabaceae

6

4.7-41.5

Platymiscium yucatanum Standl

Granadillo

Fabaceae

2

27.6; 28.5

Psidium sartorianum (O. Berg) Nied

Pichi’che’

Myrtaceae

2

2.5; 6.5

Talisia olivaeformis (Kunth) Radlk

Waya

Sanpindaceae

2

5.4; 6.5

Thouinia paucidentata (Kunth) Radlk

K’anchunuup

Sanpindaceae

3

6.0-7.5

Vitexgaumeri Greem

Ya’axnik

Lamiaceae

2

17.3; 41.2

Apéndice 2. Ecuaciones para calcular el Criterio de Información de Akaike, delta Akaike y peso Akaike ( i):

2.1 Criterio de Información de Akaike (AIC) AIC = 2k - 2ln (L),

Donde:

k es el número de parámetros

L es la función de verosimilitud

2.2 Delta de Akaike (Δ) Δi = AICi - min (AIC)

2.3 Peso de Akaike ( i):

Apéndice 3. Ecuación para calcular el coeficiente de concordancia (AC) e interpretación de los valores del mismo

3.1 Ecuación para calcular el coeficiente de concordancia (AC):

Donde:

Donde: Xison los valores observados y Yi son los valores esperados

Donde: es elvalor medio observado y Ȳ es el valor medio esperado

3.2. Tabla de valores del coeficiente de concordancia (AC) y su interpretación.

Rangos de valores de AC

Fuerza de concordancia

≤0.20

Pobre

0.21-0.40

Débil

0.41-0.60

Moderada

0.61-0.80

Buena

0.81-1.00

Muy buena

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