Composición y diversidad de especies forestales en bosques templados de Puebla, México

Composition and diversity of forest species in forests temperate of Puebla, Mexico

Juan Antonio López-Hernández1, Óscar A. Aguirre-Calderón1, Eduardo Alanís-Rodríguez1*, José Carlos Monarrez-Gonzalez2, Marco A. González-Tagle1 y Javier Jiménez-Pérez1

1 Universidad Autónoma de Nuevo León. Facultad de Ciencias Forestales. Linares, Nuevo León, México.

2 Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango. Durango, Dgo., México.

* Autor de correspondencia. eduardo.alanisrd@uanl.edu.mx

Resumen

La presente investigación se realizó con el objetivo de evaluar la composición y la diversidad de las especies forestales en bosques templados en la zona este del estado de Puebla (centro de México). La base de datos se obtuvo de 45 sitios permanentes de investigación silvícola (SPIS), ubicados en la región forestal Centro y Pico de Orizaba pertenecientes a la Unidad de Manejo Forestal, Umafor 2105. Se registró información dasométrica de altura total (m), diámetro a la altura del pecho (cm) y cobertura de copa de ejemplares con un diámetro a la altura del pecho mayor o igual a 7.5 cm. Para cada una de las especies se cuantificó su dominancia a través del área basal, su abundancia de acuerdo con el número de árboles y su frecuencia en las parcelas de muestreo. Se generó un valor ponderado para cada especie, denominado índice valor de importancia (IVI). La diversidad y la riqueza de especies se estimaron utilizando el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H´) y el índice de Margalef (DMg). Los resultados mostraron 11 especies arbóreas, distribuidas en cinco géneros. La familia con mayor riqueza fue Pinácea, con seis especies; de las cuales P. montezumae fue la que presentó los valores mayores de densidad, área basal y área de copa seguida por A. religiosa. Para la comunidad estudiada se registró un valor de índice de Shannon-Wiener de 1.37 y uno de índice de Margalef de 1.35. Estos valores obtenidos indican tendencia a la heterogeneidad del ecosistema.

Palabras clave: índice de Margalef, índice de Shannon-Wiener, índice de valor de importancia, riqueza de especies, variables estructurales.

Abstract

The objective of this research was to evaluate the composition and diversity of forest species in temperate forests in the eastern part of Puebla state, in central Mexico. A database was obtained from 45 permanent forestry research sites located in the Central and Pico de Orizaba forestry region, belonging to the Forest Management Unit, Umafor 2105. Dasometric information was recorded, including total height (m), diameter at breast height (cm) and crown cover of specimens with a diameter at height chest greater or equal to 7.5 cm. For each of the species, dominance was quantified through the basal area, and abundance calculated according to the number of trees and their frequency within the sample plots; a weighted value was generated for each species, known as the importance value index (IVI). Diversity and species richness were estimated using the Shannon-Wiener diversity (H ') and Margalef (DMG) indices. The results showed 11 tree species belonging to five genera. The richest family was Pinacea, with six species, of which P. montezumae presented the highest values of density, basal area and crown area, followed by A. religiosa. For the studied community, a Shannon-Wiener index value of 1.37 and a Margalef index (DMG) value of 1.35 were recorded. These values indicate a tendency towards heterogeneity in the ecosystem.

Keywords: Margalef index, Shannon-Wiener index, importance value index, species richness, structural variables.

Introducción

Los bosques y selvas del mundo son importantes para la sociedad en general por proveer insumos directos y materias primas industriales, por sus funciones ecológicas que disminuyen la erosión, eliminan el bióxido de carbono del aire, reducen el calentamiento del planeta, regulan el régimen de lluvias, favorecen la recarga de los acuíferos y preservan la biodiversidad de la flora y la fauna (Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura [FAO], 2011; Daily, 1997).

México forma parte de los 10 países mega diversos y con mayor superficie de bosques primarios en el mundo, la nación se ubica en el cuarto sitio en riqueza de especies (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 2011). Posee una superficie arbolada mayor a 64.8 millones de hectáreas, de las cuales 52% corresponden a bosques templados (Challenger, 1998; Comisión Nacional Forestal, 2012). Se distribuyen en la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y Sierra Madre del Sur. En este tipo de bosques predominan los de los géneros Pinus, Abies, Quercus, Juniperus y bosques mesofilos de montaña (Granados, López y Hernández, 2007; FAO, 2005).

La disminución de superficie arbolada en México ha generado problemas ecológicos, económicos y sociales. Esta disminución es causada por aprovechamientos forestales mal planeados, modificación en el régimen del fuego, avance de la frontera agrícola, pastoreo, contaminación atmosférica, plagas y enfermedades forestales (López-López, Velásquez-Mendoza, Velasquez-Mendoza, González-Romero y Cetina-Alcalá, 1998; Alvarado, De Bauer y Galindo, 1991; Savedra-Romero, Alvarado-Rosales, Vargas-Hernández y Hernández-Tejeda, 2003; Jiménez y Alanís, 2011; López-Feldman, 2012).

Debido a que estos factores se presentan a escalas temporales, el enfoque de investigación ecológica de largo plazo y el desarrollo de un plan de monitoreo forestal permanente son importantes (Franklin et al., 2002; Gardner, 2012; Valles y Quiñones, 2004).

El monitoreo forestal a través del establecimiento y remedición de parcelas permanentes de investigación silvícola constituyen una fuente de información importante en manejo e investigación forestal para estudiar la ecología y dinámica natural de las masas forestales y conocer los efectos del aprovechamiento de los bosques (García, 1994; Gadow, Rojo-Alboreca, Álvarez-González y Rodríguez Soalleiro, 1999; Kleinn y Morales, 2002).

Esta información permite conocer la dinámica de crecimiento de las poblaciones forestales con diferentes regímenes de manejo, caracterizar adecuadamente el ecosistema, predecir el incremento de los bosques y desarrollar técnicas de manejo sustentable (Manzanilla, 1980; Alder y Sinnott, 1992; Valles y Quiñones, 2004; Diéguez, 2009; Corral et al., 2009); además de apoyar la toma de decisiones de los inversionistas en manejo de bosques o plantaciones forestales (Simula, 2001; Kleinn y Morales, 2002).

Con base en este contexto es imprescindible tener un amplio conocimiento de la estructura y la distribución de las diferentes especies forestales que están localizadas en el bosque (Cabrera, Motta y Ortíz, 2001; Gadow et al., 2012; Gardner, 2012). Los índices de diversidad y estructura son herramientas que apoyan la toma de decisiones en el manejo de áreas boscosas donde se observan procesos de sucesión natural y efectos antropogénicos. Un adecuado conocimiento de estos índices permitirá el establecimiento de rodales tipo como norma de conducción de acciones de manejo (Albert, 1999; Aguirre et al., 1998; Corral-Rivas, Aguirre, Jiménez y Corral., 2005; Wehenkel, Corral-Rivas y Gadow, 2014). Dichas áreas son especialmente importantes para conocer la estructura y el desarrollo de diferentes ecosistemas (Gadow et al., 1999).

La biodiversidad contempla toda clase de variedad natural, diversidad de comunidades a nivel paisaje, entre comunidades y especies dentro de una misma comunidad (Del Río, Montes, Cañellas y Montero, 2003), por lo que la diversidad de especies es un aspecto muy importante para el manejo forestal y la conservación (Aguirre, Hui, Gadow y Jiménez, 2003; Motz, Sterba y Pommerening, 2010). Una mezcla de especies determina factores ambientales como el régimen de luz y la composición de la materia orgánica, controlando así una gran cantidad de factores bióticos y abióticos.

La estructura arbórea es un indicador adecuado de la biodiversidad (Solís et al., 2006; Ozdemir et al., 2012), por lo que los árboles son los elementos más relevantes de la estructura del ecosistema forestal (Del Río et al., 2003) y la estructura arbórea sirve para evaluar el estatus de un ecosistema. Este último cambia fácilmente al aplicar tratamientos silvícolas, modificándose la estructura del bosque (Castellanos-Bolaños et al., 2008; Motz, Sterba y Pommerening, 2010; Hernández, Aguirre, Alanís, Jiménez, González, 2013), lo que quiere decir que la estructura actual de un bosque es el resultado de procesos que han ocurrido en el pasado y que han determinado la composición de especies, su distribución espacial y la frecuencia de tamaño de individuos dentro de poblaciones (Smith, Larson, Kelty y Ashton, 1997; Oliver y Larson, 1996 y Pham, De Grandpré, Gauthier y Bergeron, 2004). La estructura del bosque y su dinámica, está ligada con su estabilidad ante factores bióticos y abióticos, por lo que evaluar esta variable es importante para el manejo del sistema y la generación de servicios directos e indirectos (Del Río et al., 2003; Jardel, 2011).

La evaluación de masas forestales mediante indicadores de diversidad como la abundancia, dominancia y frecuencia de las especies, sirve para describir la relación de las especies de una población (Jiménez, Aguirre y Kramer, 2001; Neumann y Starlinger, 2001; Saravanan, Ravichandram, Balasubramanian y Paneerselvam, 2013; Hernández et al., 2013). Estos indicadores se pueden determinar en diferentes ecosistemas forestales (Gavilán y Rubio, 2005).

Desde el punto de vista técnico, la gestión forestal requiere contar con información sobre la estructura, crecimiento, producción y regeneración natural, tanto de las especies de valor comercial, como de las que aún tienen un valor económico desconocido para detectar cambios en el estado de los mismos o para definir las prácticas que conduzcan a alcanzar un manejo sustentable (Aguirre, Corral, Vargas y Jiménez, 2008). Por ello el objetivo de este trabajo es evaluar la composición y diversidad de especies forestales en bosques templados en la zona este del estado de Puebla.

Metodología

Área de estudio

La presente investigación se desarrolló en la zona este del estado de Puebla (Centro de México), en la región forestal Centro y Pico de Orizaba, perteneciente a la Unidad de Manejo Forestal con clave 2105 (Fig. 1).

Figura 1. Localización del área de estudio que comprende la Umafor 2105, en el estado de Puebla (centro de México).

La unidad de manejo forestal (Umafor 2105), se localiza al este del estado de Puebla colindando con el estado de Veracruz, al Norte con Teziutlán, al Sur con Tehuacán y al Oeste con Cholula y Tecamachalco. Para esta región existe variedad de climas, es la zona más fría del estado de Puebla, donde los fenómenos meteorológicos (heladas y granizadas) son frecuentes, la Umafor tiene una extensión total de 414 817.6 ha, es decir 12.28% de la superficie total del estado de Puebla; comprende 22 municipios, por su ubicación geográfica. Es una zona rica en biodiversidad, se tienen 7 ecosistemas forestales, predominando los de clima templado frío. El principal potencial es el aprovechamiento de recursos forestales maderables de clima templado frío, así como el aprovechamiento de especies no maderables como Yucca periculosa, Nolina parviflora y Pinus cembroides.

Manejo Forestal (Sistemas silvícolas)

El aprovechamiento de los bosques templados en el estado de Puebla se ha realizado en dos directrices: la primera se refiere al sistema administrativo de manejo aplicado por las empresas concesionadas por el gobierno federal para extraer el potencial maderable de los bosques templados de la región. La segunda directriz es el esquema técnico implementado por estas empresas, que estuvo centrado en el Método Mexicano de Ordenación de Montes (MMOM), que fue establecido como norma para aprovechar los bosques templados no solo de la región sino de todo el país desde mediados de los años cuarenta (Cuanalo, Villa y Castro, 1987).

En las últimas décadas el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI) y el Método de Desarrollo Silvícola (MDS) han sido los métodos de ordenamientos forestal más utilizados. A continuación se describen algunas de sus características: MMOBI: se utiliza en áreas donde factores como el topográfico y el de situaciones de protección ecológica especiales (áreas protegidas) son limitantes para la utilización de técnicas intensivas. Utiliza el Método de Selección, se cortan árboles de distintas edades y alturas, se da prioridad a los árboles viejos, deformes, plagados o cualquiera otra característica no deseable, esto con el fin de ir dejando el arbolado de mejores condiciones que permita aumentar la calidad del bosque ordenado. Se extraen árboles maduros, que proporcionan la mayoría de los productos comerciales, con el fin de mitigar competencia y propiciar condiciones de establecimiento de la regeneración y el desarrollo de los árboles más jóvenes con posibilidades de llegar a una corta final. Utiliza la estructura Meta Normal (Liocourt) para definir el arbolado a extraer, con base en la distribución de frecuencias de categorías diamétrica que conduzca o mantenga esa estructura meta. MDS: tiene como objetivo captar el máximo potencial productivo del suelo, mediante el uso de técnicas silvícolas adecuadas y lograr un rendimiento sostenido (en volumen y en productos) por medio del concepto de bosque normal regular.

Muestreo de la vegetación

El área de estudio está integrada por 45 sitios permanentes de investigación silvícola establecidos mediante una planeación estratégica (Kohl, Scoot y Zingg, 1995), donde se consideraron las condiciones ecológicas en que habitan las especies forestales, su distribución, las especies forestales más frecuentes, los tipos de exposición y las condiciones topográficas; así como las distintas clases de desarrollo de las especies. El centro del sitio se marcó en fotografías aéreas y se registraron coordenadas geográficas para facilitar su posterior localización.

Los sitios son de forma cuadrada de 50 m × 50 m con una parcela central de 30 m × 30 m y una franja de protección de 10 m en su perímetro. La parcela central se dividió en cuatro cuadrantes, los cuales se delimitan con estacas ubicadas en cada uno de los puntos cardinales. En la parcela central de los sitios de monitoreo (30 m × 30 m), se midieron todas las especies arbóreas con diámetro a la altura del pecho mayor o igual 7.5 cm. A cada individuo se le realizaron mediciones dasométricas de altura total (h), diámetro normal 1.30 cm (DAP) y diámetro de copa (Valles y Quiñones, 2004).

Análisis de la información

Se determinó la abundancia de cada especie en relación con el número de árboles, su cobertura, en función del área de copa y su frecuencia con base en su presencia en los sitios de muestreo. Las variables evaluadas se utilizaron para obtener un valor ponderado denominado índice de valor de importancia (IVI), que adquiere valores porcentuales en una escala de 0 a 100 (Mostacedo y Fredericksen, 2000).

Para evaluar la contribución estructural de las especies en el área de estudio se utilizó la estimación de las siguientes variables estructurales: abundancia, cobertura, frecuencia e índice de valor de importancia. Estos cálculos se realizaron con las ecuaciones 1 y 2

(1)

(2)

Donde:

Ai : abundancia absoluta

ARi : abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total

Ni : número de individuos de la especie i

S : superficie de muestreo (ha)

El área basal y la cobertura se evaluaron mediante las ecuaciones 3 y 4.

(3)

(4)

Donde:

Di : área de copa absoluta

DRi : área de copa relativa de la especie i respecto al área de copa total

Ab : área de copa de la especie i

E : superficie (ha)

La frecuencia relativa se obtuvo con la ecuación (6):

(5)

(6)

Donde:

Fi : frecuencia absoluta

FRi : frecuencia relativa de la especie i respecto a la suma de las frecuencias

Pi : número de sitios en el que está presente la especie i

NS : número total de sitios de muestreo

El índice de valor de importancia (IVI) se define mediante la ecuación (7) (Moreno, 2001):

(7)

Para estimar la riqueza de especies se utilizó el índice de Margalef y para la diversidad alfa el índice de Shannon-Wiener, mediante las ecuaciones (8) y (9) (Shannon, 1948; Magurran, 2004); este último es un logaritmo que describe la diversidad de especies independientes de la distancia. Con este índice se conoce la heterogeneidad de una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia relativa (Castellanos et al., 2008):

(8)

(9)

(10)

Donde:

S : número de especies presentes

N : número total de individuos

ni : número de individuos de la especie i

pi : proporción de individuos de la especie i

El índice de Shannon-Wiener es susceptible a la abundancia de especies de un ecosistema y sus valores representan la riqueza de especies detectadas por dicho índice.

Resultados

La base de datos estuvo conformada de 1586 árboles de todas las especies arbóreas presentes en los sitios con diámetro a la altura del pecho mayor o igual 7.5 cm. Se registraron 11 especies arbóreas en total, distribuidas en cinco géneros y dos familias (Tabla 1). La familia con mayor riqueza en especies fue Pinacea, con seis especies: A. religiosa, P. hartwegii, P. montezumae (var. Rudis), P. greggii, P. pseudostrobus, P. rudis. El género Quercus presenta valores bajos de densidad, área basal y área de copa.

Tabla 1. Nombre científico, nombre común, orden, familia y género de las especies presentes en el área de estudio (ordenados por familias).

Nombre científico

Nombre común

Orden

Familia

Abies religiosa (Kunth)

Oyamel

Pinales

Pinaceae

Pinus hartwegii (Lindley)

Ocote blanco

Pinales

Pinaceae

Pinus montezumae (var. Rudis)

Ocote

Pinales

Pinaceae

Pinus greggii (engelmann)

Pino prieto

Pinales

Pinaceae

Pinus pseudostrobus (lindley)

Chamite

Pinales

Pinaceae

Pinus rudis Endl.

Pino

Pinales

Pinaceae

Quercus glabrescens Benth.

Encino

Fagales

Fagaceae

Quercus laurina Humb.

Encino blanco

Fagales

Fagaceae

Alnus jorulensis

Aile

Fagales

Betuláceas

Juniperus monticola

Sabino de castilla

Coniferales

Cupressaceae

Cupressus lusitanica

Cedro blanco

Pinales

Cupressaceae

Abundancia

La densidad total muestra una superioridad en abundancia por el género Pinus, cuya densidad total es 362 árboles por hectárea, que representa 92% del total. La especie con mayor densidad fue P. montezumae con valor de 185 árboles por hectárea que representan un valor porcentual de 47.30%; sin embargo esta proporción es muy inferior a la encontrada por Navar y González (2009), para P. cooperi, la especie más abundante (97%) en un bosque templado del estado de Durango.

La figura 2 muestra la densidad de individuos por hectárea de acuerdo con las clases diamétricas registradas en el estudio. Se observa una línea de tendencia exponencial negativa en la densidad de individuos conforme aumentan sus diámetros, siendo la clase 7.5 cm - 17.5 cm de diámetro la que presentó mayor número de individuos (134 ind./ha).

Figura 2. Densidad de individuos por hectárea de acuerdo con clases diamétricas en el área de estudio.

Dominancia

La dominancia del género Pinus es sobresaliente, en comparación con los géneros Alnus y Quercus, presentando un intervalo de variación significativo en área basal. El valor máximo corresponde a: P. montezumae que representa 43.71% del área total, seguido por A. religiosa y P. hartwegii con valores porcentuales de 38.20% y 9.98%, respectivamente. Los valores más bajos de esta variable se observaron en Q. glabrescens (0.36 m2/ha), P. gregii (0.02 m2/ha) y Juniperus monticola (0.08 m2/ha).

Área de copa

La cobertura foliar fue de 8463 m2 ha-1, lo que indica una cobertura de 84%. La especie que presentó mayor cobertura fue P. montezumae con 4160 m2 ha-1, que representa 49.17% del total de la cobertura foliar del área. Las especies que le siguieron fueron A. religiosa y P. greggii con 29.7% y 11.3%, respectivamente.

Frecuencia

El género Pinus estuvo presente en las 45 parcelas de monitoreo que conforman el presente estudio, P. rudis y Juniperus monticola, fueron los menos frecuentes con valores de 1.27% seguido por P. greggi y Q. glabercens, ambos con 2.53%. La especie con mayor frecuencia fue P. montezumae con un valor de 35.44% (Tabla 2). La inequidad de frecuencias de Juniperus y Quercus es consecuencia del aprovechamiento forestal, que favorece a las especies comerciales de mayor valor económico (Blaser y Sabogal, 2011).

Tabla 2. Densidad, dominancia, frecuencia e Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies presentes en bosque templado del estado de Puebla (ordenados de manera descendente de acuerdo con su IVI).

Nombre científico

Densidad

Área Basal

Área de Copa

Frecuencia

IVI

n/ha

%

m2/ha

%

m2/ha

%

%

Pinus montezumae

185

47.30

64.97

43.71

4160.8

49.17

28

35.44

42.20

Abies religiosa

129

33.01

56.78

38.20

2513.1

29.70

13

16.46

29.20

Pinus hartwegii

33

8.44

14.84

9.98

957.96

11.32

6

7.59

8.67

Alnus jorulensis

14

3.65

5.90

3.97

268.55

3.17

12

15.19

7.60

Pinus pseudostrobus

9

2.39

2.98

2.00

199.14

2.35

5

6.33

3.58

Cupressus lusitanica

6

1.57

1.17

0.79

120.64

1.43

6

7.59

3.32

Quercus laurina

5

1.26

0.57

0.38

101.39

1.20

3

3.8

1.81

Quercus glabrescens

3

0.76

0.36

0.24

39.96

0.47

2

2.53

1.18

Pinus rudis

4

1.07

0.98

0.66

82.40

0.97

1

1.27

1.00

Pinus greggii

0

0.13

0.02

0.02

2.89

0.03

2

2.53

0.89

Juniperus monticola

1

0.31

0.08

0.05

15.93

0.19

1

1.27

0.54

389

100

148.65

100

8463

100

79

100

100

Índice de valor de importancia (IVI)

El índice de valor de importancia permite comparar el peso ecológico de las especies dentro de la comunidad vegetal. El género Pinus obtuvo 85.5% del IVI. Las especies con mayor valor de importancia en el estudio fueron P. montezumae con 42.15%, seguido de A. religiosa con 29.22% y P. hartwegii con 8.67%. La especie que presentó el menor valor de importancia ecológica fue Juniperus monticola 0.54 (Tabla 2).

Diversidad

La diversidad de especies fue estimada mediante el índice de Margalef y el índice de Shannon-Wiener, los cuales arrojaron valores de 1.35 y de 1.37 respectivamente. Obteniéndose como resultados para este estudio una riqueza específica de 11 especies. Destaca la familia de las Pinaceas por su riqueza de especies, lo que significa mayor dominancia estructural y un nivel de competitividad mayor. La especie más importante dentro de este género fue P. montezumae. El resto de las especies presentes en el área de estudio y con presencia alterna en los 45 sitios de muestreo presentaron un índice de valor de importancia bajo.

Discusión

Las características estructurales y de composición de un bosque natural son las principales variables que se deben tomar en cuenta en el manejo de los recursos forestales, con el fin de realizar un aprovechamiento sustentable del recurso. Los resultados obtenidos del análisis de datos de este estudio muestran una alta abundancia y una baja frecuencia, lo que refiere a un ecosistema con estructura heterogénea. Estas son características de especies con tendencias a la conglomeración local en manchones y pequeños grupos bastante distantes unos de otros. Esta situación es el resultado del manejo de bosques irregulares mediante el desarrollo de sistemas de selección de árboles individuales que tienden a favorecer un número reducido de especies (Gavilán y Rubio, 2005).

Gadow, Sánchez y Álvarez (2007) explican que la mayoría de los bosques naturales del mundo no se constituyen por árboles de una misma clase de edad, además de que su distribución y tamaño no es uniforme. Por el contrario un alto porcentaje de bosques está constituido por varios estratos de árboles en los que se distinguen individuos dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos, de formas y tamaños diferentes e incluso de varias especies (mezclados) y cuyo tamaño y distribución depende, entre otras cosas, del ritmo de crecimiento de la especie y de su tolerancia a la sombra.

Abundancia

Las masas forestales del presente estudio presentan una densidad de muestra total superior en abundancia para el género Pinus. Lo anterior concuerda con lo documentado por Hernández et al. (2013), quienes mencionan que el género Pinus es el más abundante en el ejido El Largo, Chihuahua. Las especies de mayor abundancia son P. arizonica y P. durangensis. De acuerdo con los resultados del presente estudio se observa una alta densidad de individuos en las clases diamétricas menores, mostrando que, al retirar los arboles del dosel mayor, la regeneración se establece formando un nuevo piso forestal; este hecho obedece a la estructura del rodal o el efecto de los tratamientos silvícolas realizados (Álvarez, Schröder, Rodríguez y Ruiz, 2002).

La distribución de los diámetros para este estudio tiene una distribución con asimetría hacia la izquierda, presentando una estructura de J invertida, con la mayor cantidad de individuos en las categorías diamétricas menores, disminuyendo el número de árboles a medida que aumenta la categoría diamétrica. Lo anterior se corrobora al observar un pequeño número de individuos (6 ind/ha) con diámetros mayores de 77.5 cm. Otros estudios con resultados similares se han realizado en bosques mesófilos de montaña en Jalisco, con mayor número de individuos en las primeras etapas de desarrollo (Sánchez-Rodríguez, López Mata, García-Moya y Cuevas-Guzmán, 2003); en bosques de selección individual (Ramírez, 2006) y selección en fajas (Vázquez, 2013). Por su parte Ajbilou, Marañon y Arroyo (2003), en un bosque de pino en Marrueco, observaron una distribución con simetría positiva, similar a la distribución que se encontró en el área de estudio.

Esto se debe a que al abrir claros en el rodal, el tamaño y las condiciones de tolerancia varían según las especies encontradas en el sitio; en este caso los pinos, que son especies que demandan más luz, propician la regeneración natural en los estratos inferiores -cabe especificar que esto solo sucede en bosques bajo manejo-. Se concluye que el requerimiento de luz de las especies forestales para crecer es un factor que influye significativamente en el comportamiento de la estructura del bosque templado y que este requerimiento difiere de un bosque a otro según la etapa de desarrollo en que se encuentre.

Dominancia

Los valores de área basal obtenidos en el presente estudio varían de 64.97m2/ha a 0.02 m2/ha. Esta variación en área basal es producto del desarrollo de la masa y las interacciones silvícolas necesarias para evitar el empobrecimiento relativo de especies comerciales y asegurar el valor futuro del bosque (Blaser and Sabogal 2011). Con base en datos presentados en diversos trabajos se observa que el área basal en bosques templados es mayor que en bosques tropicales secos (Camacho, Trejo y Bonfil, 2006; Santiago-Pérez, Jardel-Peláez, Cuevas-Guzmán y Huerta-Martínez, 2009; Zacarías-Eslava, Cornejo-Tenorio, Cortés-Flores, González-Castañeda e Ibarra-Manríquez, 2011).

Índice de valor de importancia

El índice de valor de importancia (IVI), es un valor ponderado de la estructura de un bosque que se obtiene del estudio de variables estructurales como abundancia, dominancia, cobertura y frecuencia. Este índice se utilizó para jerarquizar la dominancia de cada especie presente en los sitios de estudio. Los resultados obtenidos en este trabajo coinciden con lo observado por Alanís-Rodríguez et al. (2011), Hernández et al. (2013) y Vázquez (2013), quienes encontraron valores de IVI superiores a 80% para pino y menores de 50% para encino. Bautista-Sampayo (2013) encontró la especie Abies religiosa con mayor peso ecológico (IVI). Según lo hallado por Ávila y López (2001); Cuevas-Guzmán et al. (2011); Encina-Domínguez, Encina-Domínguez, Mata-Rocha y Valdés-Reyna (2008), consideran que las actividades que causan más deterioro en el bosque son la extracción de madera y el pastoreo, los cuales pueden cambiar la estructura y el desarrollo de estos bosques.

Diversidad

La diversidad de especies son características que reflejan la estructura y caracterizan a una comunidad de otra por lo que también se le da el nombre de heterogeneidad de especies. Por tal motivo la diversidad de especies es un aspecto muy importante que debe considerarse dentro del manejo forestal sostenible (Bautista-Sampayo, 2013).

Los datos obtenidos a través del índice de Shannon-Wiener, muestran el efecto del manejo en la diversidad de especies en los 45 sitios muestreados. Existe una riqueza específica de once especies. Resultados similares fueron encontrados por Hernández et al. (2013) en bosque templado de pino-encino en Chihuahua; Návar y González (2009) y Solís et al. (2006) en bosques de Durango. Onaindia, Domínguez, Albizu, Garnisu y Amezaga (2004) encontraron que en bosques con poca perturbación y mayor edad, generalmente presentan alta diversidad de árboles y especies arbustivas. Peña (2003) observó que la altura y el área basal de los árboles y la diversidad de especies están relacionadas con la edad del rodal, aunque la diversidad muestra una variación que depende del estado del bosque estudiado. Lähde, Laiho, Norokorpi y Saksa (1999) proponen la diversidad como una herramienta para evaluar la estabilidad del bosque, lo anterior se admite al observar los resultados obtenidos por Ishii, Tanabe y Hiura (2004), quienes evidenciaron que la simplificación de la estructura arbórea disminuyó las funciones del ecosistema y la complejidad estructural aumentó la productividad y biodiversidad.

Conclusiones

La presente investigación pone de manifiesto que las especies con mayor contribución estructural en el presente estudio son P. montezumae, A. religiosa y P. hartwegii. Destacando P. montezumae al ocupar mayor área basal, registrar el mayor número de árboles por unidad de superficie y mayor frecuencia en los 45 sitios de muestreo. Lo anterior significa mayor dominancia estructural y un nivel de competitividad mayor dentro de la comunidad.

Los valores de riqueza y diversidad encontrados son relativamente bajos en comparación con otros bosques de coníferas en México. Se observa que siete de las especies presentes en el área de estudio se distribuyen de forma alterna en los 45 sitios de muestreo por lo que presentan índices de valor de importancia menores de 7%. Esto significa que, a pesar de existir un número razonable de especies, en la mayoría de los casos se trata de árboles en cantidades mínimas, de pequeñas dimensiones y distribuidos esporádicamente.

La investigación a través de información obtenida del establecimiento y remedición de sitios permanentes de investigación silvícola, permite generar las herramientas y bases científicas que expliquen el proceso de desarrollo en rodales forestales como son la complejidad, la estructura y procesos de desarrollo, que conjuntamente con las bases de datos de otros estudios afines, permiten comprender el funcionamiento de los ecosistemas forestales y apoyar la toma de decisiones silvícolas, para el buen manejo de los recursos forestales.

Los resultados obtenidos del presente estudio servirán para tener una referencia de los cambios que experimenta el bosque a través del tiempo y desarrollar índices de sustentabilidad aplicados al manejo forestal en la región bajo estudio.

Reconocimientos

Se agradece a la gerencia estatal Conafor Puebla por su apoyo financiero para el establecimiento de las parcelas permanentes de investigación silvícola (SPIS).

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Manuscrito recibido el 10 de octubre de 2014.

Aceptado el 11 de diciembre de 2016.

Este documento se debe citar como:

López-Hernández, J.A., Aguirre-Calderón, O. A., Alanís-Rodríguez, E., Monárrez-Gonzalez, J. C., González-Tagle, M. A. y Jiménez-Pérez, J. (2017). Composición y diversidad de especies forestales en bosques templados de Puebla, México. Madera y Bosques, 23(1), 39-51. doi:10.21829/myb.2017.2311518

doi:10.21829/myb.2017.2311518